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重點提要
■頭足類的演化已有5億5000萬年的歷史，現生種中以鸚鵡螺、章魚和烏賊為代表。尤其是章魚被認為是無脊椎動物中智力最高的，而這與牠們的視覺功能有直接的關聯。
■過去認為章魚是色盲，但是最近的電生理實驗，卻顯示牠們可以看到黃綠色和藍色。虎班烏賊的偽裝能力，會受牠幼小時生長環境背景對比程度高低的影響。
■神經電生理的研究顯示，章魚和烏賊都有聽覺能力。而平衡石囊內的感覺細胞，是負責解析聲音訊號的構造。
在今年世界盃足球賽因全程準確預測球隊敗而成名的章魚「保羅」，令世人對牠的「智力」有很深刻的印象。章魚和牠的近親烏賊（包括墨魚、花枝），在台灣是大家所喜愛的佳餚，這兩類味美可口的海鮮，都是屬於頭足類的生物。顧名思義，「頭足類」就是把腳與頭直接連結的動物，在分類上，頭足綱是軟體動物門裡的一綱，現生種約有780種左右。在這一綱裡現生的種類，可再細分為包括鸚鵡螺的鸚鵡螺亞綱，以及包括章魚和烏賊的蛸亞綱。
章魚和烏賊除了體型上有明顯的差異外，最大的區別是章魚有八隻腳（八腕總目），烏賊則有十隻腳（十腕總目）。頭足綱的游泳方式，是利用水的噴射動力，水被吸入鰓之後，因為肌肉的收縮使鰓的空間減少，導致水從由足演變而成的漏斗管噴出，並且能夠用漏斗控制方向。若與以尾巴推進的方式（例如魚類）相比，這是比較耗費能量的游動方式，相對效率會隨著體型增大而降低。也因為這種限制，有些種類演化出以行走的方式（例如章魚）在海底行動，或以擺動外套膜上的翼狀肌肉（例如烏賊）來移動。
章魚其實不是色盲
頭足類以獵捕其他的動物為食，通常肉食動物需要敏銳的感官，以提高獵食的效率，因此科學家一直都對牠們的視聽能力頗感興趣。1990年，兩位義大利科學家訓練章魚去攻擊水族箱中兩個不同顏色的球。若是攻擊紅色的球，則給予魚肉做為獎賞；若是攻擊白球，就以短暫的電流處罰。一共有30隻章魚接受這項訓練，而平均只要16次的訓練，章魚就可學會選擇紅球而避免白球。另一組則是接受相反的訓練，攻擊紅球會被處罰；攻擊白球則被給予獎賞。一共有14隻章魚接受這項訓練，而平均只要21次就可以學會。
為了要證明章魚也有「觀察學習」的能力，研究者在訓練章魚的時候，水族缸以透明玻璃隔開的另一邊，有另一隻章魚在觀察整個訓練的過程，然後再讓這隻章魚去選擇紅、白球。讓研究者大開眼界的是，這隻觀察到攻擊紅球會有獎賞的章魚，在150次的攻擊中，有129次去攻擊紅球，而只攻擊了白球13次。而觀察攻擊白球可被獎賞的章魚，在總數70次的測試中，攻擊了白球49次，紅球7次。更有意思的是，在一旁的章魚只要觀察四次的訓練，就能分辨出兩個色球所代表的獎賞與處罰的意義。這個很簡單的實驗，是學界首次證明章魚有「觀察學習」的能力，章魚的智力從此更受到注意。
但是最吊詭的是，1977年一位研究者以行為選擇的方式，證明章魚是色盲。那麼前述的紅、白球的選擇，又是根據什麼能力呢？研究者認為章魚是依據紅、白球與背景對比的差異去判斷。我的助理鍾文松（目前就讀於澳洲昆士蘭大學博士班）研究章魚對色光的反應，發覺章魚的視網膜細胞能對藍光（波長470nm）、綠光（540nm）、黃綠光（566nm）產生電生理反應，但是對黃光（605nm）和紅光（630nm）則沒有任何反應。就視覺生理而言，當一種動物能區別兩種不同顏色時，就不算是色盲。章魚在我們的研究中能看到從黃綠色到藍色約100奈米（nm）波距的色光，因而很難說牠是色盲，這個問題還有待研究來釐清。
由清華大學焦傳金和我共同指導的博士生李懿欣，則在實驗室中將剛孵化出的虎班烏賊分成兩組。一組養在很均勻灰色底質（低對比）的水族缸，另一組則養在黑白相間棋盤式底質（高對比）的水族缸。然後隔週將每隻烏賊先後置放在低對比和高對比底質的缸內，觀察牠們在表現「迷彩偽裝」能力上的差異。結果顯示在高對比底質下成長的烏賊，牠們迷彩偽裝的能力遠比在低對比底質環境下長大者來得好。這意味著烏賊在成長過程中所收集到環境中的視覺訊號，會影響到後天偽裝能力的表現。
烏賊的聽覺比章魚更敏銳
從1910年起研究者就發現，眼睛瞎了的章魚仍然能感覺水流的震動。在1956年，科學家觀察到盲眼的章魚，對於敲打水族箱玻璃所產生的聲音，會有反應行為。這可算是人們開始了解到章魚可能有聽覺。1961年，研究者發現到，烏賊在聽到180赫茲（每秒的震動次數）的聲音時體色會改變；1976年野外的觀查，則發現烏賊會被漁船引擎發出的600赫茲的聲音所吸引；1988年，兩位德國學者以電生理的方式，記錄到小烏賊頭上有「頭線」（head line）的構造，類似魚類的側線，可以感受3.5~200赫茲的水波震動，但對於較高頻的震動則沒有反應。
對於頭足類的聽覺，1960年英國皇家學院院士楊恩（J. Z. Young）就提出一個假說，認為頭足類的平衡石細胞除了負責平衡的感覺外，應該也可偵測水下的聲音。但是頭足類到底有沒有聽覺能力，仍然沒有定論。1996年，我在美國肯塔基大學生物系的研究團隊，發展出「聽覺腦波記錄技術」（auditory brainstem response, ABR），記錄魚類在接受聲音的刺激時所產生的「聽覺腦波」。2004年我回到台灣後，英國普里茅茲大學的羅威爾（Joseph M. Lovell）與我合作，用這種方法研究英國西南沿海產的普通對蝦（common prawn, Palaemon serratus）是否有聽覺。我們發現蝦子有聽覺能力，也發現到主管平衡作用的平衡石囊內的感覺細胞，同時也是解析聽覺訊號的所在，這是無脊椎動物首次被證明有聽覺腦波的存在。2007年，德國基爾大學的台裔德籍研究生胡永安到我的實驗室，想從事有關頭足類感覺神經生理的研究，於是我建議他用這個方法去研究頭足類是否有聽覺能力。
【完整內容請見《科學人》2010年第105期11月號】
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