|
重點提要
■科學家過去認為，脊椎動物的體內受精大約起源於3億5000萬年前，始祖包括鯊魚及其近親物種。
■但是新發現的化石指出，經由交配受精以及將幼魚留在母魚體內直到成熟才出生的生殖方式，出現的時間早了數千萬年，而且發生於更原始的魚類。
■這些發現重新詮釋了人類生殖器官與身體其他部位的起源。
2005年的一個炎熱的8月天，我與團隊成員在一片牧草繁茂的牧地上四處找尋魚類化石，那是澳洲西北部心臟地區戈戈站（Gogo Station）一個廣闊的牧牛場。現在，這個乾旱的不毛之地難以讓水生生物生存，但是在大約3億7500萬年前的泥盆紀末期，戈戈地區被淺海覆蓋，是熱帶珊瑚礁的大本營，大量的海洋生物悠遊其間，包括原始魚類。歷經悠長歲月，許多原始魚類的遺骸保存至今，它們藏身於壘球大小的石灰岩球中，窩在低矮多刺的濱刺麥灌木叢以及昏昏欲睡的南棘蛇之間。石灰岩球是當地頁岩經億萬年侵蝕後的產物，當中有些藏有生活在古老珊瑚礁的原始魚類化石，因此在陸地上搜尋這些魚的過程中，我們花了很多時間一個個敲開這些石灰岩球，希望能在裡面找到寶藏。
在戈戈地區的珊瑚礁岩中，最常見的魚是一種披著盔甲的生物，稱為盾皮魚（placoderm），牠們是最早具有下顎的脊椎動物。盾皮魚現在雖已不復存在，卻曾在地球上生存了近7000萬年，是當時最成功的脊椎動物。牠們與其他脊椎動物之間的關係，一直是科學家爭論的課題，而我們前往戈戈尋找標本，希望能藉此解答這個問題以及其他有關魚類演化的問題。在這個特殊的日子，努力終於獲得回報，我們找到了帶有一個相當完整的魚類化石的石灰岩球。不過，它的解剖構造並沒有特別震撼我之處，只成了另一枚等著被放進貨車、帶回實驗室，再將它從石灰岩墓穴裡取出的盾皮魚化石。當時我並不知道，這個看似普通的發現，將扭轉科學家對於脊椎動物生物學非常私密的性交行為的起源，以及體內受精的看法。
科學家過去認為，體內受精並在母親體內孕育下一代直到出生，形成了一種特殊的生殖模式，最早出現在鯊魚及其近親（一群稱為軟骨魚的生物）身上，年代大約是3億5000萬年前，也就是軟骨魚第一個物種演化出來後的7000萬年。在此之前，魚類的生殖方式僅限於產卵，這顯然是一種冷淡的關係，雌魚將卵產入水中，雄魚再讓卵受精，在開放水域中發育成胚胎。但我們最近分析了這個發現於2005年的魚類化石，以及其他在戈戈與別的地區所發現的盾皮魚，結果顯示，脊椎動物出現交配行為與胎生的時間，比過去認為的還早了幾千萬年，而且在更原始的脊椎動物身上就已出現，而不是到軟骨魚才有。
某種重要性狀演化出來的時間竟比過去所想的還早，這個發現很難不讓人感到驚訝，但它的意義不僅止於令人驚訝而已。事實證明，盾皮魚是四足動物的遠祖（包括人類）。從這些古老盾皮魚的性器官，我們看到了人類生殖系統與身體其他部位最早的雛形，並更清楚了解其解剖構造如何隨著時間而演變為現在的模樣。盾皮魚成對的腹鰭讓雄魚能將精子放進雌魚體內，最後演變成四足動物的生殖器及雙腿。而下顎的演化，最初可能是用來幫助雄魚在交配過程中咬住雌魚並固定，到後來才開始具備咀嚼食物的功能。看起來，「性」確實改變了一切。
挖到化石寶藏
戈戈化石以保存良好聞名，大多數魚類化石經常有被壓扁的情況，而戈戈地區出土的魚類化石卻通常能展現原始的三維形體，但要使骨骼完全露出是相當費時的工作，我們必須仔細用稀釋的醋（醋酸）來溶解包圍著化石的石灰岩，使骨骼不受傷害。一直到2007年11月，我們才差不多清理好這枚在兩年前那個炎熱的8月天所發現的標本。根據它強壯的下顎骨及專為粉碎食物而生的牙齒，我和當時的同事、現於澳洲科廷大學的崔那斯蒂克（Kate Trinajstic）認為，這枚鯖魚大小的化石，是盾皮魚中褶齒魚科（ptyctodontid）的一員。這個發現的本身就是個好消息，因為人們對褶齒魚的了解很少，而我們的標本看起來可能是一個新的物種。但這發現後來卻越來越有趣。
隨著越來越多的石灰岩被清除，我在化石尾巴的根部發現了一些不尋常的構造，透過顯微鏡仔細檢查，我看到一些精巧的小型下顎，旁邊散佈著一些其他的小骨骼。然後，我恍然大悟，終於親身體驗那種「挖到寶」的微妙感覺，夠幸運的科學家終其一生可能僅此一次。通常，我會認為這些是這條魚最後一餐的殘渣，但這些微小的下顎，形態特徵與大魚完全一樣，而且完好無缺，部份骨骼仍連接在一起，所有的跡象都證明，這些微小的骨骼來自發育中的胚胎，而不是魚的食物。此外，我還能看到一個扭曲的結構纏繞著這些小骨骼，利用掃描式電子顯微鏡，我們很快便確認那是一個礦化的臍帶，可能曾經從卵黃囊提供營養物質給胚胎。這個案例明確指出：我們已經找到了一隻3億7500萬年前的懷孕母魚，是最古老的脊椎動物胚胎化石記錄。我們將這隻新發現的魚命名為Materpiscis attenboroughi，意思是「艾登堡母魚」，以紀念偉大的英國自然節目主持人艾登堡（David Attenborough），他在1979年透過紀錄片「地球上的生命」（Life on Earth）將戈戈化石遺址引介給全世界。
艾登堡母魚解開了長期以來有關褶齒魚的奧秘。早在1930年代晚期，英國解剖學家華森（D.M.S. Watson）便觀察到，有一種來自蘇格蘭的雄性褶齒魚化石，具有伸長的軟骨突出，從支撐腹鰭的堅硬骨帶延伸而出。在活體身上，這些突出應該包覆在肉及皮膚內，形成類似於現存雄性軟骨魚類的兩個交尾器（clasper）構造，能在交配時插入雌魚體內進行授精。但這種蘇格蘭褶齒魚的交尾器卻被骨板覆蓋，顯得僵硬而笨拙。此外，雖然所有軟骨魚類的交尾器都被鱗片般的鉤狀物覆蓋，以便在交配時能固定交尾器，但這種褶齒魚的交尾器卻突兀到似乎只會妨礙交配，根本幫不上忙。
後續出土的褶齒魚都具有相同的特徵，讓科學家懷疑，這些雄魚是否真的把牠們大而無當的交尾器插入雌魚體內，或者是在交配時利用它們來固定雌魚，或者這只是一種炫耀，用這種多刺的裝飾來吸引異性。就這一點而言，古生物學家無法根據現有的化石證據來說明，褶齒魚是透過交尾或產卵來傳宗接代。而我們的母魚和小魚卻可以確定證實，至少有些褶齒魚是透過體內受精以及胎生的方式來繁殖。
艾登堡母魚的發現，促使我們重新檢視過去在戈戈地區發現的褶齒魚化石，看看它們是否也可能身藏小魚。這項搜索任務讓我們注意到一枚在20年前就已備製好的Austroptyctodus屬的褶齒魚標本。我在高倍率顯微鏡下檢視它，並以最先發現的胚胎做為比對，我發現原先被我解釋為脫落鱗片的部份，其實是胚胎的小骨頭。我們又發現了另一隻古老的母魚，在生命的黃金時期，懷著肚裡的三胞胎共赴黃泉。
我們把懷孕褶齒魚化石的發現發表在2008年的《自然》之後，便開始仔細檢視更多在戈戈地區發現的盾皮魚。研究結果證實，褶齒魚是以交配方式來繁衍後代，而且是胎生，但是褶齒魚只是七種盾皮魚的其中一種。這種新的生殖方式，在盾皮魚中有多普遍？我們將注意力轉移到一個Incisoscutum屬的盾皮魚化石，它有一些「胃內容物」，原本鑑定為較小的魚骨骼，但是與另一枚同屬的盾皮魚化石在經過重新審視後發現，其實都懷有胚胎。
【完整內容請見《科學人》2011年第108期2月號】
|
