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重點提要
■觸角水蛇是一種小型水生蛇類，原生於東南亞，名字源自吻部兩側向外伸出的獨特觸角。
■觸角的用途一直是個謎，於是本文作者著手進行實驗，希望了解其功能。
■研究過程中，作者發現這種水蛇有許多高明的獵食策略，而且小蛇一出生就能運用自如。這種天生的行為並非後天學習出來的，是十分特殊的例子。
人類對於自己發達的大腦與複雜思考相當自豪，儘管多數人認為動物既原始又頭腦簡單，但身為生物學家，若要說從中學到什麼，那就是千萬別低估動物的能力。通常我們是從哺乳類學到這一點，但最近我在觸角水蛇（tentacled snake）這種奇特的爬行類身上觀察到的複雜行為，更讓我驚訝得下巴掉下來。
觸角水蛇的學名是Erpeton tentaculatus，完全水生，原生於泰國、柬埔寨及南越，是相當小型的胎生蛇類（成蛇大約60公分長），只以魚類為食。這種蛇的名字來自牠最鮮明的特徵：吻部兩側突出的一對觸角。我對這種動物產生興趣，是從大約10年前美國華府國家動物園的一次懷舊之旅開始，我大學暑假時曾在那裡工作。我走過爬行館，看到一個滿是植物的水族箱，一條觸角水蛇正在那裡等待著，牠動也不動懸在水中，把身體彎曲成J字形，努力讓自己看起來像根棍子，這是觸角水蛇特有的狩獵姿勢。
我看著這條蛇，對牠觸角的用途相當好奇。別種蛇並沒有類似的構造，而這種蛇只吃魚，合理猜測觸角可能是某種偵測魚的構造。我回到范德比爾特大學的實驗室查閱科學文獻，發現雖然曾有人提出關於觸角用途的理論，包括當做偵測器，卻沒有人做實驗加以測試。因此我決定一次解開這奇特觸角的構造之謎。
在抽絲剝繭追尋觸角真正用途的過程中，我發現這種動物比我過去所想的更為有趣。原來，觸角水蛇採用一連串出人意表的高明攻擊策略捕捉獵物，而且剛出生的水蛇就已具備這些技巧，顯示這驚人的能力是天生的，不是經過後天教導或學習的行為。
迅雷不及掩耳的獵食速度
正式測試「觸角的功能是探測器」的理論前，我必須先仔細觀察這種蛇的獵食行為。但觀察蛇的獵食過程不如想像中簡單。觸角水蛇以驚人速度突襲，而魚的速度也不遑多讓，這場蛇與魚之間的較勁，全程大約只有40毫秒，即1/25秒。為了觀察整個過程，我用每秒可拍500~2000個影格的高速攝影機，反覆錄製許多條蛇的獵食畫面，然後以慢動作播放。觀察攻擊過程時，我注意到一些非常奇怪之處：魚看起來像是自投羅網。
許多時候，這些魚是轉身衝向蛇張開的嘴巴，有時則是直接游進蛇的嘴裡，實在沒有道理。魚是許多掠食動物鍾愛的珍饈，因此也是逃跑專家，已演化出快速反應的神經迴路，能瞬間感知天敵並逃開，一旦偵測到掠食者製造的聲音及水流，能在6~7毫秒內開始逃難，時間不到1/150秒。這種避敵反應稱為C形啟動，因為逃生動作從魚身彎曲成C字形開始，藉此驅動魚的身體逃避掠食者的追捕。那麼，為何這些魚會朝觸角水蛇的嘴巴自投羅網呢？
我發現，答案與觸角水蛇不尋常的J字型獵食姿勢有關，這個姿勢構成一種陷阱。觸角水蛇的頭及上半身會彎成J字形，而牠們喜歡捕獵游進這個區域的魚。仔細檢視慢動作播放的影片，會發現這些蛇展開攻擊前，會將蛇頭以外的某個身體部位，稍微向魚的方向動一下，把魚嚇得衝進水蛇張開的嘴裡。我用每秒2000格拍攝這些攻擊行動，並以水下麥克風記錄水族箱裡的聲音，發現水蛇發動攻擊前，身體動作能製造一陣壓力波，足以驚嚇到魚。
這種聲東擊西的佯攻戰略十分狡詐，因為它利用了對魚來說很有效的神經迴路。魚的腦中有一對巨大細胞，兩側各一個，稱為毛氏神經元。這兩個神經元的軸突（傳遞神經訊號的突起）會彼此交叉，延伸到身體的另一側，而兩個神經元之間訊號傳遞速度的快慢決定了魚逃跑的方向。例如聲音從左方來時，耳朵先激發左側的毛氏神經元，接著訊號沿軸突傳遞，刺激魚體右側的運動神經元，引發強烈的肌肉收縮，讓魚身向右動作。在此同時，抑制神經元會跨回來控制左側身體，防止左側肌肉收縮，確保這重要的右轉動作不受干擾，這讓魚能夠用快到難以置信的速度逃脫，除非魚游得太靠近觸角水蛇，才會使戰略失敗。蛇通常會虛晃一下身體，讓魚啟動上述一連串神經反應，使魚轉向錯誤方向；對這不幸的魚來說，同步激發的神經抑制迴路原本是保命的措施，此時反而讓魚兒走上不歸路。
觸角水蛇的驚人詭計，讓過去的一些疑惑有了解答。1999年，芝加哥費爾德自然史博物館的墨菲指出，他以每秒30格拍攝的影片裡，魚在蛇的攻擊之下很快就被吃掉，有時在1/30秒之內就完全消失，速度遠超過預期。我的高速影像顯示，就算魚不是被迫直接游進蛇的口中，牠們朝蛇游去，往往也是頭先被捕食，這是蛇最快吞下魚的方式，這種快速的吞法不但讓蛇可多吃一點，也能讓掠食者的身分不會曝光（如果其他的魚看到同伴被吞食，水蛇便很難讓自己看起來像一根無害的棍子）。此外，這些蛇也有自己的天敵，牠們吞魚時也最可能被發現，因此快速進食能降低自己從掠食者變成獵物的機會。
心理學家史金納曾說：「當你發現某件有趣的事情時，放下其他一切，鑽研它。」我秉持這個精神，決定暫時把我對觸角的興趣放在一邊，專注研究蛇的掠食行為，這個轉變讓我發現，這種生物有更多戲劇性的技法。
預測獵物的動向
用嚇魚的方式來捕食確實厲害，但這只能用在魚剛好游進蛇頭與頸部之間的「最佳位置」，而且魚身與蛇嘴平行時才能奏效。如果魚身位於別的方向怎麼辦？由於魚的逃脫反應不是向右就是向左，如果魚身原本對準蛇的嘴巴，水蛇就無法把魚嚇進自己的嘴巴裡。這時候，觸角水蛇採用另一種更厲害的戰略：牠會預測魚的行為。首先，牠會虛晃一下身體把魚嚇跑，讓魚朝向與蛇嘴平行的方向游走，然後搶在魚兒尚未進一步游動時，向魚頭預定前進的位置發動攻擊，在倒楣的魚游到定點時，牠的大嘴也剛好到達。由於掠食的速度必須很快，水蛇無法利用視覺回饋的方式來追蹤魚的位置，因此牠必須事先做出預測。在一些實驗中，魚並沒有因為水蛇的假攻擊而轉身游開（這種策略並非萬無一失），但水蛇仍會朝魚兒預定游到的位置發動攻擊，這證實水蛇是用預測的方式捕獵，而不是在魚游動時追蹤牠的行跡。
有時候如果沒辦法把魚嚇到某個方向，水蛇也會直接攻擊魚。但水蛇多半很有耐心，會等待魚進入牠們用J型狩獵姿態形成的陷阱。讓我驚訝的是，水蛇會視魚的位置，對進入陷阱區的魚進行預測攻擊，有一種方式是，水蛇將自己的頭彎曲、藏進身體下，好迎頭逮住逃跑的魚。觸角水蛇似乎能依當下的狀況，在戰略錦囊中選擇適合的妙計。這些預測攻擊引發一個有趣的問題：觸角水蛇是經由學習才會預測魚的C形啟動方式，或者天生就具備這種能力？很幸運的是，我們有好幾條蛇生下小蛇，於是用活魚來測試，當魚游到適當位置時，這些新生的小蛇會對著魚預定的逃脫方位發動攻擊，顯然牠們天生就懂得魚的游動模式，以及怎麼用最佳計謀抓住魚兒。
【完整內容請見《科學人》2011年第111期5月號】
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