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重點提要
(照片提供/科學人)
■ 社會學家與經濟學家用「空屋鏈」來說明一種能讓所有參與者都獲利的連續資源交換現象。
■ 近幾十年來，科學家也蒐集到許多有關寄居蟹使用空屋鏈的證據，而且可能還有其他生物也有類似的行為。
■ 研究這些動物的行為模式，可以幫助我們改進人類個體間的資源分配方式，如公寓、汽車及工作等。
1986年6月的一個清晨，我涉水走進美國紐約長島一個淺淺的潮池，把一個空的螺殼丟進水裡。幾分鐘之後，一隻小寄居蟹湊近空殼，將螯伸進開口估量內部空間大小，並多次旋轉這個螺旋狀的空殼，檢查有無破洞。這隻寄居蟹旋即把自己拉出舊殼，並將脆弱的腹部塞進我丟下的螺殼裡，動作快到我的眼睛都跟不上。這隻寄居蟹對換來的殼相當滿意，丟下原本的小殼爬走了。幾分鐘之後，另一隻寄居蟹發現了第一隻寄居蟹丟棄的家，經過同樣的檢查儀式後，也帶著新發現的殼離開了。大約10分鐘後，另一隻寄居蟹發現了第二隻寄居蟹的舊殼，隨即領走了這獎賞，把一個破了大洞的小殼丟在原地。
這或許看似怪異，但對於身為研究者的我來說，卻是生命中最快樂的時刻之一。我花了近10年的時間想知道寄居蟹是否會接收其他寄居蟹住過的空殼，現在終於得到證實。我是第一個觀察到動物會利用社會學家與經濟學家所謂「空屋鏈」（vacancy chain）的人，這是一種有組織的資源交換方式，所有個體都能從其他個體丟棄的物品得到自己想要的。寄居蟹的大腦及神經系統雖然比較簡單，但已演化出能善加運用空屋鏈的複雜社會行為。
研究人員很快就會在其他動物身上發現同樣的行為。已經有初步證據顯示，除了寄居蟹之外，帽貝、龍蝦、魚類、章魚及啄木鳥也會不斷替自己的住處升級。研究這些動物能幫助我們了解並改進人類社會的空屋鏈，對一些問題提供新的見解，像是紐約曼哈頓的公寓短缺及毒品犯罪等。寄居蟹及其他小動物對空屋鏈的依賴，也改變了社會學家對經濟政策的看法，有些策略似乎相當普遍，並不需要有人類的智力水準或利他主義。
螃蟹排排站
1986年6月到9月，以及次年夏天，我帶了幾組學生到長島的西原海灘觀察長螯寄居蟹（Pagurus longicarpus）的空屋鏈，那是美國東岸常見的一種寄居蟹。我想要了解空屋鏈的基本特性，例如過程中平均有多少隻蟹換到新的空殼，或者是否空殼越大、空屋鏈就越長。經過一上午的觀察與採集，我們驅車回到實驗室，用溫水浸泡這些甲殼動物，使牠們放鬆，以便從殼裡取出而不傷害牠們。我們為這些寄居蟹稱重並測量殼的大小，以確定牠們的大小在空屋鏈中屬於哪個位置。取得所需資料後，我們把寄居蟹放入裝滿冷水及有各種空殼可供選擇的水族箱中，當這些寄居蟹選定空殼之後，便將牠們野放回海灘。
我們發現，這些寄居蟹通常會更換成比較大的殼，而且確實一開始給的殼越大，空屋鏈就越長（因為能讓更多寄居蟹換新殼）。在我們啟動的空屋鏈中，大約有2~3隻蟹換到較大的新殼（平均2.5）。有些人聽到這數字時相當失望，他們期待的更多──每個空屋鏈大概要有10來隻或甚至50隻。我告訴他們，如果用正確的方式解讀，這個數字其實很大。通常，在談到競爭的時候，我們會假設有一個個體或一個群體是成功的，另一邊的競爭對手則是失敗的。但在空屋鏈中，即使很短，得到新財產的個體也不只一個。即使只有兩隻寄居蟹換到新的殼，取得資源的個體數量仍然是傳統競爭的兩倍。
在我們的研究之後，還有其他研究人員發表不同種類寄居蟹的空屋鏈研究，包括加勒比海的寄居蟹，這些寄居蟹有時被當成寵物出售。最奇怪的例子是一種會攻擊別種螺的掠食性螺類（有些螺殼特別受寄居蟹青睞）。當掠食性螺類抓住獵物，用銼刀般的舌頭在獵物的殼上鑽洞並注入消化酵素時，附近的寄居蟹會被受傷的螺釋出的化學物質吸引，聚集在周圍。當掠食性螺類終於把獵物從保護殼中拉出（過程可能要一個小時之久），最靠近的寄居蟹立即跳入空殼。接下來，另一隻寄居蟹馬上搶奪第一隻蟹的舊殼，如此下去。這些圍在軟體動物凶殺現場的寄居蟹，光憑視覺就迅速做出選擇新居的決定，不像我們在長島觀察到的寄居蟹會有仔細檢查的儀式。空屋鏈上的每個個體都是獲益者，但立即的競爭加速了這一切。
最近，研究人員對寄居蟹的空屋鏈又有更多令人驚訝的發現。原來，寄居蟹的空屋鏈至少有兩種類型：同步與非同步。在非同步類型中（就是我們觀察到那種），通常一次只有一隻蟹發現一個空殼。但在同步類型中，這些蟹由大到小依序排列，跟在一隻相中某個空殼的蟹之後，當隊伍中的第一隻蟹在新殼中安頓完畢後，身後的蟹便接收牠的殼，在很短的時間內繼續下去。這種精心安排的行為顯示出複雜的社會認知，尤其是這種腦部小又簡單的動物。
針對寄居蟹以外的動物之空屋鏈研究相當少，但初步觀察顯示，許多物種都已經演化出這種策略。有些章魚與慈鯛也跟寄居蟹一樣生活在空的螺殼中、帽貝躲在岩石的凹處、小丑魚依偎著海葵、刺龍蝦盤據在岩石或珊瑚的小洞穴裡，紅頂啄木鳥則在松樹樹幹上啄巢穴。當這些動物長大、變老，就必須尋找更適合的庇護所，因此創造了空屋給其他個體。而人類也有同樣的行為。
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