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重點提要
■ 企鵝是很不可思議的鳥類，牠們不能飛行，卻是游泳和潛水專家。
■ 長久以來，演化生物學家一直很想知道，企鵝如何演化出這些奇怪的特點？有些種類又如何能克服南極的惡劣寒冷環境？
■ 近來對化石的一些研究，終於讓研究者能夠拼湊出企鵝的演化歷史，顯示出能讓牠們抵禦寒冷的一些特點，其實是在溫暖環境下演化出來的。
■ 雖然企鵝順利挺過6000萬年來的氣候變遷，但牠們的適應能力可能無法應付現今的暖化狀況。
南極洲進入11月，冰原逐漸融化。過不了多久，帝王企鵝就會群起出海捕魚。值此南國的夏日時分，牠們會游進嚴寒的南大洋，潛入超過450公尺深的海洋深處，搜尋魚類、烏賊和磷蝦大快朵頤，以準備踏上前往內陸的長征，抵達冬天的繁殖地。等到出發的時刻來臨，牠們會跳出水域、回到冰上，於是在海與冰之間的那段短暫時刻，是唯一一段時間能讓企鵝體驗到大多數鳥類視為理所當然的行為：在空中飛行。
圖片出處：《科學人》雜誌2012年第130期12月號
的確，帝王企鵝和其他企鵝都是很奇特的鳥類。牠們像所有鳥類一樣，擁有羽毛、翅膀、嘴喙，也會產卵，不過企鵝又展現出另一些特點，使牠們很明顯有別於其他有羽毛的同類：牠們的翅膀已演化成鰭肢以便游泳；如同註冊商標的晚禮服羽色可提供偽裝效果，以躲避來自上方與下方的掠食者；緻密的骨骼可為潛水時提供「壓艙物」；粗短的雙腳可在水中操控身體的行進方向，也讓牠們在陸地上搖搖擺擺走得好可愛（也可以有效節能）。多虧有這些特點，企鵝才能征服海域，而且有許多種類（包括帝王企鵝）能夠克服地球上最嚴酷的環境之一。
長久以來古生物學家一直很想知道，這些奇特的鳥類究竟何時演化出來？又是如何擴及整個南半球？而過去10年間研究化石所得的新發現，有助於重建出企鵝的演化歷程。結果發現，企鵝的許多特點是在很溫和的環境中形成的，而非人們想到企鵝時總會聯想到的惡劣、酷寒環境，但是有那樣的演化史，並不能讓企鵝面對未來的暖化氣候時提高存活的機會。由上述的新發現可以清楚看出，企鵝有這樣的生物特質和地理分佈，反映出過去數千萬年來大陸漂移、氣候變遷和天擇之間的複雜交互作用，也凸顯出面對快速的氣候變遷效應，現代的企鵝是很脆弱的。
大滅絕的倖存者
科學家在150多年前就找到企鵝化石，但早期發現的多半只是殘餘碎片，無法為企鵝的來歷提供太多訊息。最早鑑定出來的企鵝化石只有一塊骨頭，是由不知名的毛利人在紐西蘭的石灰岩中採得的。化石最後到了英國解剖學家赫胥黎（Thomas Henry Huxley）手中，他鑑定出這塊碎片是一種已經滅絕企鵝的踝骨，牠的體型比帝王企鵝還大，而帝王企鵝已有將近90公分高、40公斤重，是現今最大的企鵝了。赫胥黎將之命名為南極古冠企鵝（Palaeeudyptes antarcticus），學名意為「南方的古代善潛者」。隨後的幾十年間，又有更多的巨型企鵝化石在紐西蘭和其他地方出土，但都和赫胥黎鑑定的踝骨一樣是零星碎片，很難判別。科學家依然困惑，很想知道這些巨型企鵝如何生活、為何走向滅絕，又在較大的企鵝演化圖像中居於何種地位。
1970年代末，企鵝的化石記錄開始有進展了，當時我們之一（佛岱斯）在紐西蘭南方的威馬特（Waimate）附近，偶然發現一塊破碎的腿骨，從一片砂岩峭壁面凸出來。小心剔除它周圍的岩石後，佛岱斯又發現更多骨頭，都屬於一隻生存於2700萬年前的大型企鵝。這副不完整的骨架提供新的角度，讓我們深入了解古代企鵝的身體架構，但牠還是太先進，無法透露企鵝的演化起源。直到1980~90年代，符合需求的化石終於出現了，當時在紐西蘭的威帕拉（Waipara）地區出現了好幾個樣本，能夠說明企鵝的最早期演化階段。這些骨骸的定年結果介於6200~5800萬年前，顯示早期企鵝的外表非常像鸕鶿，有著長而窄的嘴喙和柔韌可彎的翅膀。然而經過仔細檢視，又發現牠們已發展出典型的企鵝特徵，例如上翅骨又扁又寬，很像現代的企鵝，而且踝骨短又粗，多數骨頭也比會飛的鳥類緻密許多。
分析過這些原始企鵝化石後，佛岱斯、當時在紐西蘭奧塔哥大學當他的研究生的安藤達郎（Tatsuro Ando）與紐西蘭地質及核子科學研究所的瓊斯（Craig Jones），把牠們劃入一個新的「威瑪努企鵝屬」（Waimanu），是毛利語的「水鳥」之意，並且分為兩個物種，體型較大的是「曼納林威瑪努企鵝」（Waimanu manneringi），接近帝王企鵝的大小，約有90公分高；另一種是「第一威瑪努企鵝」（Waimanu tuatahi），站立時約為75公分高，比現代的黃眼企鵝稍大一點。這兩種企鵝似乎不會在空中飛，倒是都善於在水中推動自己前進。
威瑪努企鵝是已知最老、最古代的企鵝，也是現代鳥類譜系之中最古老的代表種類之一。這些企鵝在6500萬年前的大滅絕事件之後短暫生活了一段時間，大滅絕事件終結了白堊紀，也滅絕了恐龍和許多生物。有些專家認為，大滅絕事件也幾乎讓所有鳥類都滅絕了，或許只有少數譜系存活下來，而這樣的局面意味著：企鵝譜系和其他現代鳥類譜系都是在大滅絕之後的短短幾百萬年間，由單一的祖先系統快速演化而來。不過，根據一些可靠線索，包括化石和現代鳥類的DNA指紋，我們想出一種比較可信的解釋，也就是早在史詩般的大災難摧毀一切之前，許多現代鳥類譜系（包括企鵝這一支）就已演化出來，而且想盡辦法撐了下來，恐龍兄弟則沒能撐過去。
因此，最早的企鵝出現在紐西蘭，很可能並非巧合。時至今日，許多企鵝都住在紐西蘭的沿海地帶。直到人類抵達之前（不到1000年前），位在南太平洋和南大洋邊緣這些氣候溫和的島嶼成為海鳥的天堂，這個地區沒有陸生的掠食性哺乳動物，鳥群享有足夠的繁殖空間，周圍海域更可提供豐富的食物。
由地質證據可知，這個地區在白堊紀末期同樣適合海鳥生活，因此企鵝可能就在那時演化出來（儘管也可能有其他原因）。如今，紐西蘭是「西蘭迪亞」（Zealandia）這個水底迷你大陸露出海面的最大部份，西蘭迪亞大約是在8500萬年前從古時的剛瓦那超大陸分裂出來的。分裂開來以後，西蘭迪亞帶著許多動植物，包括恐龍，向北漂進太平洋，最後約在南極和熱帶地區之間的中點停下來。在這段漂移過程中，西蘭迪亞的氣溫逐漸降低，也逐漸下沉，於是淺海淹沒了陸地，在邊緣形成一片寬闊的大陸棚。儘管西蘭迪亞獨立於其他陸塊之外，卻也沒能毫髮無傷逃過白堊紀末期的大滅絕，它的許多海洋和陸生生物都在滅絕事件中相繼死去。然而，那些生物的厄運卻是企鵝好運的開始；隨著一些海洋爬行類（例如滄龍和蛇頸龍）消失於生物版圖，早期的企鵝終於可以自在優游於西蘭迪亞周圍海域，再也不必面臨競爭或遭到掠食了。
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