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重點提要
■出現在餐館菜單及頂級食材店的松露，只佔世界上所有松露種類的一小部份。
■松露在生態系中扮演重要的角色，維繫著植物與動物的生存。
■了解松露的生態意義，有助於保護那些依賴松露為生的瀕危物種。
那是個涼爽的11月天，在義大利波隆納，我們跟著松露獵人伊力斯與他的小狗克林托在樹林中漫步。克林托在橡樹間來回奔跑，不時嗅著地面、停頓，然後再次跑開。突然，牠停了下來，開始以兩隻前腳瘋狂挖著。「啊，牠找到了一個義大利白松露，」伊力斯說：「牠只有在發現這個時會用兩腳一起挖。」伊力斯輕輕將興奮的狗兒拉開，並將手指伸進土裡。他拔出一團黃褐色、約高爾夫球大小的松露，聞了聞，「很好，克林托。」伊力斯長聲讚美著。克林托的發現雖然還不算白松露中最高檔的貨色，卻也能在週六市場中賣得50美元左右的好價錢（白松露只生長在義大利北部、塞爾維亞與克羅埃西亞一帶）。
松露自古就在美食榜及民間傳說中享有盛名，它們是埃及法老王古夫皇室餐桌上的珍饈，阿拉伯游牧民族貝都因人、南非的布希曼族人與澳洲原住民，世世代代都在沙漠中追尋它的蹤跡。羅馬人垂涎著它們的美味，認為它們是雷電所造。
現代美食家讚賞松露樸實的香氣與風味，願意高價以求，以義大利白松露為例，最近的市場行情每公斤在3000美元以上。儘管人類總是對這種真菌趨之若鶩，但生物學方面的研究卻很少，讓它蒙上一層神秘面紗。然而，過去20年間，透過遺傳分析與實地的觀察，人們終於更清楚這些生物的起源與功能，發現它們在很多生態系中扮演重要的角色，這些研究結果提供的資訊有助於擬定策略，來拯救那些依賴這種地底嬌客的瀕危物種。
松露、香菇本一家
松露與菇類一樣，都是真菌的子實體。這些肥厚的器官是臨時的生殖構造，能產生孢子，孢子最後發芽長成新的子代。但松露與菇類不同之處在於其裝載孢子的子實體是生長在地下，而不是地上。嚴格來說，真正的松露是指那些能做為食材在市場販售的子囊菌門真菌。但擔子菌門也有長得很像松露的，或稱為「假松露」，由於這樣的相似性，人們通常將子實體長在地下、肥厚多肉的真菌統稱為松露。
有關松露的科學研究，最早可追溯至1800年代，當時德國有人想種植松露，便請植物學家弗蘭克研究這種餐桌美食的繁殖方式。弗蘭克研究後發現，松露生長在樹木的細根上並伸入其中，這些細根是樹木用來吸收土壤中水份與養份的器官。根據這些觀察，弗蘭克認為這些生物間存在一種共生的關係，彼此互相供應養份。他還推測，這種地下真菌與植物之間的關係相當普遍，而且是許多植物群落成長與維持健康的基礎。弗蘭克的理論完全顛覆了過去人們對松露及其他真菌的傳統認知，也就是它們會造成植物的疾病與腐爛，於是引起科學同儕相當大的反對。過了近一個世紀，學者終於掌握確切的證據之後，才證明弗蘭克是對的。
所有松露與菇類都會生成網狀的細絲，稱為菌絲，這種菌絲長在植物的細根之間，形成一個共享的吸收器官，稱為菌根。真菌微小的菌絲能延伸到植物較大的根所無法深入的土壤縫隙中，如此一來，真菌能供應珍貴的養份與水份給植物使用，另一方面，植物則透過光合作用將產生的糖與其他養份，提供給共生真菌，這些真菌因為不能行光合作用，無法自行生產這些養份。因此，這種夥伴關係是有益的，幾乎所有的樹木和木本植物都需要真菌才能生存，真菌也一樣。大多數草本植物（沒有永久的木質地上莖）也會形成菌根，但與不同的真菌共生。
許多種類的真菌，包括所有能長成松露的真菌，能形成一種變體菌根，稱為外生菌根，是真菌以一種具保護效果的外圍組織將細根包圍住而形成。這些能形成外生菌根的真菌，多樣性令人驚豔：本文作者之一崔普估計，與黃杉（一種可做為木材與耶誕樹的長綠樹）共生的真菌約有2000種，而只與澳洲的尤加利樹共生的真菌種類可能也一樣多，甚至更多。許多其他對生態相當重要或有商業價值的樹種，也依賴外生菌根真菌，這些真菌絕大多數是子實體長在地上的菇，但大約有幾千種會長成松露。
逆向繁殖策略
比對松露與菇的形態學及基因序列後，科學家發現大多數的松露是從菇演化而來的。然而松露也要將孢子散佈到地面才能繁殖，為什麼天擇的結果卻讓松露演化為隱身於地下？這與菇的生殖策略有關。雖然菇的結構與色彩五花八門，但所有菇的子實體都能直接將孢子散佈到空氣中，這些空氣中的孢子可在附近或較遠處落腳，並在發芽後與相容植物宿主的根系建立新的群落，這是一種效率很高的繁殖方法。
但這種生殖策略並非萬無一失。大多數的菇對於各種外在環境危害，如高溫、焚風、霜凍與放牧的牲畜等，幾乎都沒有防禦能力。菇通常每天都有幾個孢子成熟、釋放到空氣中，但如果惡劣的天氣讓菇變乾或凍傷，通常會停止產生孢子。
由於這些環境危害非常普遍，因此出現了新的演化適應，最成功的新物種便是在地下結子實體的真菌，一旦土壤夠濕潤，能夠讓地下子實體形成，便能隔絕變幻莫測的天氣。松露的發展相當不受限制，即使地上的生存條件變得不利於菇的生長，松露仍能繼續產出孢子。乍看之下，松露的解決辦法似乎簡單，松露的形體看起來並不像菇那麼複雜，這種真菌已經不再需要耗費能量，將菌柄上裝載孢子的組織推出地面，也不必發展出菌傘或任何其他型態的結構來生產並釋放孢子，松露只是一團帶著孢子的組織，通常被一層具有保護功能的外皮所包圍。
但問題是，松露困在自己的地下王國當中，無法自己釋放出孢子，因此需要另一種替代的播種方式，這便是松露的計策複雜的地方。過去數百萬年以來，由於松露退居到地下，不斷突變的結果，讓松露能產生對動物具有吸引力的芳香族化合物。每一種松露都有自己的芳香族化合物組成，這種香味在尚未成熟的個體幾乎不存在，但隨著孢子日趨成熟，香味便會逐漸強化並散發出來。
在現存的數千種松露之中，只有幾十種受到人類青睞，其餘多半太小或太硬，或是香味平淡無奇，甚至引人反感。但對其他動物而言，這些松露仍有不可抗拒的魅力，讓牠們被土中飄散出的氣味吸引。小型哺乳動物，如北半球的小鼠、松鼠與兔子等，以及南半球的鼠袋鼠、犰狳與狐等，都是主要的松露愛好者。大型哺乳動物，如鹿、熊、狒狒與叢林袋鼠等，也會找地下的真菌來吃。軟體動物同樣受松露所吸引，而昆蟲也可能以松露為食，或在其中產卵，如此牠們的幼蟲孵化後便有現成的食物來源。
【完整內容請見《科學人》2010年第99期5月號】
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